Kretase Pterosaurlarının Tarihi, Çeşitliliği ve Yok Oluşu

Pterosaurlar, yaklaşık 220 milyon yıl önce Triyas döneminde ortaya çıkmış ve 66 milyon yıl önce Kretase’nin sonunda yok olana dek gökyüzüne hükmetmiş ilk omurgalı uçuculardır. Dinozorların çağdaşı olan bu sürüngenler, yalnızca uçuş yetenekleriyle değil, olağanüstü çeşitlilikleriyle de dikkat çekmişlerdir. Evrimsel tarih boyunca farklı ekolojik nişlere uyum sağlayarak çarpıcı morfolojik yenilikler geliştirmiş, kanat açıklıkları birkaç metreden on metreyi aşan devlere kadar değişmiştir.

Kretase dönemi, pterosaur evriminin zirvesi olarak kabul edilir. Bu dönemde hem küçük hem de dev türler ortaya çıkmış, dişli ve dişsiz formlar aynı anda varlığını sürdürmüştür. Fosil kayıtları, pterosaur türlerinin neredeyse küresel bir dağılıma sahip olduğunu ve ekosistemlerde son derece çeşitli roller üstlendiğini gösterir. Bazı türler balıkçılığa uyum sağlarken, bazıları karasal avcılıkla, diğerleri ise leşçilikle ekolojik boşlukları doldurmuştur.

David M. Martill ve Roy E. Smith’in çalışması, pterosaur evrimini özellikle Kretase dönemine odaklanarak ele alır. Araştırma, bu uçan sürüngenlerin tarihsel keşif sürecinden, coğrafi dağılımına, morfolojik çeşitliliğinden yok oluşlarına kadar pek çok boyutu aydınlatmaktadır. Böylece pterosaurlar yalnızca paleontolojik bir merak unsuru olarak değil, aynı zamanda evrimsel süreçlerin yaratıcılığını ve kırılganlığını gösteren bir örnek olarak karşımıza çıkmaktadır.

İlk Keşifler ve Araştırmaların Başlangıcı

Pterosaurların keşif tarihi, paleontolojinin erken dönemlerindeki merak ve hataları da içinde barındırır. İlk olarak 1784 yılında Bavyera’daki Solnhofen Kireçtaşı’ndan çıkarılan bir fosil, Collini tarafından ayrıntılı şekilde tanımlandı. Ancak bu canlıyı nasıl sınıflandıracağını bilemedi. 1812’de Soemmerring, örneğe Ornithocephalus antiquus adını verdi; ünlü Fransız anatomist Georges Cuvier ise bu canlının uçucu bir sürüngen olduğunu öne sürerek “Ptero-dactyle” ifadesini kullandı. Daha sonra adı Pterodactylus antiquus olarak kabul edildi.

Kretase pterosaur kalıntılarının ilk raporları 19. yüzyıl başlarında İngiltere’den geldi. Ancak o dönemde bulunan içi boş kemikler genellikle kuşlara ait sanıldı. Gideon Mantell ve Richard Owen gibi öncü isimler, buldukları örnekleri uzun süre “dev kuş” fosilleri olarak yorumladılar. Mantell, 1844’te Wealden Grubu’ndan çıkan bir fosile “Palaeornis cliftii” adını vererek onu kuşlarla ilişkilendirdi. Bowerbank ise 1846’da Pterodactylus giganteus’u tanımladı (bugün Lonchodraco giganteus), Owen da 1850’de Cimoliornis diomedea’yı adlandırdı. Zamanla bu fosillerin kuş değil pterosaur olduğu anlaşıldı.

Cambridge çevresindeki Senomaniyen yaşlı Cambridge Greensand birikintileri, pterosaur kalıntılarının önemli bir kaynağı oldu. Buradan çok sayıda parçalı kemik çıkarıldı ve farklı adlandırmalar yapıldı. Her ne kadar pek çoğu geçerliliğini yitirse de, Coloborhynchus, Ornithocheirus, Lonchodectes ve Ornithostoma gibi bazı cinsler günümüze kadar korundu.

Atlantik’in öte yakasında ise 1871’de O. C. Marsh, Kansas’taki Niobrara Formasyonu’nda Pteranodon’u keşfederek yeni bir dönemi başlattı. Çok sayıda ve nispeten eksiksiz kalıntılar, bu cinsi paleontolojide bir ikon hâline getirdi. Aynı bölgede dişsiz başka bir cins olan Nyctosaurus da bulundu; bazı örneklerinde geyik boynuzunu andıran dallı kafa ibriği, pterosaur çeşitliliğinin dikkat çekici örneklerinden biri olarak kayıtlara geçti.

20. yüzyılın başlarında İngiltere’de Reginald Hooley, Wight Adası’ndan Istiodactylus’u tanımladı ve Cambridge Greensand koleksiyonlarını yeniden inceledi. 1950’lerde ABD’de Stokes, pterosaur iz fosilleri (Pteraichnus) rapor etti. 1960’larda İngiltere’de Delair benzer izlere (Purbeckopus) dikkat çekti, fakat pterosaur bağlantısı tartışmalı kaldı. 1964’te Çinli paleontolog Young, dişsiz ön çeneleriyle tanınan Dsungaripterus’u tanımlayarak Asya’daki araştırmaların önünü açtı. Bu bulgular, pterosaur araştırmalarında yeni bir dönemin habercisi oldu.

Coğrafi Dağılım

Kretase döneminde pterosaur fosilleri neredeyse tüm kıtalardan bilinmektedir ve bu geniş dağılım, onların olağanüstü ekolojik uyum yeteneklerini yansıtır. Çin’in Liaoning bölgesindeki Yixian ve Jiufotang formasyonları, kanat zarları, tüy benzeri yapılar ve renklenme izleriyle korunmuş olağanüstü örnekler sağlamıştır. Bu fosiller, pterosaur biyolojisi ve davranışlarına dair en zengin verilerden bazılarını sunar.

Güney Amerika’da Brezilya’nın Santana ve Crato oluşumları, üç boyutlu olarak korunmuş kafatasları ve iskeletleriyle dikkat çeker. Burada keşfedilen Anhangueridae ve Tapejaridae üyeleri, pterosaur çeşitliliğinin zirvede olduğunu göstermektedir. Afrika’da özellikle Fas’taki Kem Kem katmanları, dişli pterosaur türleriyle tanınır. Lübnan’daki Hâqel ve Hjoûla yatakları ise küçük, dişli türlerin gövde ve kanatlarını ayrıntılı şekilde korumuştur.

Kuzey Amerika’da Kansas’ın Niobrara Formasyonu, yüzlerce Pteranodon ve Nyctosaurus örneğiyle paleontolojide efsaneleşmiştir. Daha kuzeyde, Kanada’nın Dinosaur Park Formasyonu’ndan tanımlanan Cryodrakon boreas, bu kıtanın Geç Kretase’de de önemli bir pterosaur çeşitliliğine sahip olduğunu kanıtlamaktadır.

Avrupa’da İngiltere’nin Cambridge Greensand yatakları, pek çok dişli ve dişsiz pterosaur kalıntısı sunmuştur. İspanya’daki Las Hoyas formasyonu, Portekiz ve Fransa’dan gelen parçalı kalıntılar, Avrupa’nın zenginliğini ortaya koymaktadır. Romanya’daki Hatzeg Adası’ndan bilinen Hatzegopteryx, dev boyutlarıyla bu dönemde Avrupa’daki ekosistemlerin farklı bir yüzünü göstermektedir.

Güney Yarımküre’de Avustralya ve Yeni Zelanda’dan parçalı buluntular rapor edilmiş, bu da pterosaur varlığının yalnızca kuzeyle sınırlı olmadığını göstermiştir. Hatta Antarktika’da James Ross ve Vega adalarından gelen fosil parçaları, bu canlıların kutup bölgelerinde de yaşadığını ortaya koymuştur.

Tüm bu bulgular, pterosaur türlerinin Kretase döneminde yalnızca bölgesel değil, küresel ölçekte çeşitlenip yayıldığını, ekosistemlerin hemen her boşluğuna adapte olabildiklerini göstermektedir.

Morfolojik Çeşitlilik ve Evrimsel Yenilikler

Kretase döneminde pterosaur çeşitliliği yalnızca sayısal değil, aynı zamanda morfolojik açıdan da zirveye ulaşmıştır. Bu dönemde farklı ekolojik nişlere uyum sağlayan türler, olağanüstü vücut planları ve adaptasyonlarla karşımıza çıkar.

En dikkat çekici özelliklerden biri çene ve diş yapısındaki çeşitliliktir. Bazı gruplar tamamen dişsizleşmiş, avlanmada farklı stratejilere yönelmiştir. Pteranodon ve Nyctosaurus gibi dişsiz türler, balık avlamada gagalarını kullanmış olabilir. Buna karşılık Anhangueridae üyeleri, uzun ve konik dişleriyle kaygan balıkları yakalamakta uzmandı. Istiodactylus gibi bazı cinsler, geniş ve düz dişleriyle leşçilik yapmaya uygun bir morfoloji geliştirmişti.

Kafatası yapılarında da büyük bir çeşitlilik gözlenir. Özellikle Tapejaridae ailesinde baş ibirlikleri (crest) inanılmaz boyutlara ulaşmıştır. Bu yapılar hem görsel iletişim hem de türler arası rekabet açısından kritik rol oynamış olabilir. Nyctosaurus’ta geyik boynuzuna benzer dallı ibirliklerin evrilmesi, morfolojik deneysel çeşitlenmenin en ilginç örneklerinden biridir.

Gövde yapısında da kayda değer yenilikler vardır. Azhdarchidae üyeleri, olağanüstü uzun boyunlarıyla öne çıkar. Bu aileye ait dev türler, uzun boyunları sayesinde geniş bir görsel tarama alanı kazanmış ve karasal avcılıkta üstünlük sağlamış olabilir. Ayrıca bu uzun boyun, küçük omuz kuşaklarıyla birleşerek onları gökyüzünde benzersiz kılmıştır.

Kanat açıklıkları da büyük farklılıklar gösterir. Küçük, 1–2 metre kanat açıklığına sahip türlerden, Quetzalcoatlus gibi 10 metreyi aşan devlere kadar geniş bir yelpaze vardır. Kanat yapılarındaki değişimler, farklı uçuş stratejilerine ve ekolojik rollere işaret eder: bazıları süzülen avcılar, bazıları çevik manevracılar, bazıları ise gökyüzünün dev planörleriydi.

Son olarak, pterosaur iskeletlerinde görülen hafiflik ve içi boş kemikler, uçuşa adaptasyonun evrimsel zirvesini temsil eder. Bu özellik, enerji tasarrufunu kolaylaştırırken, dev türlerin bile gökyüzünde süzülmesine olanak sağlamıştır.

Kısacası Kretase pterosaur morfolojisi, evrimin deneysel yaratıcılığını gözler önüne serer. Çene yapılarından kafa ibirliklerine, boyun uzunluklarından kanat planlarına kadar her detay, onların farklı yaşam alanlarına nasıl ustalıkla uyum sağladığını göstermektedir.

Kafatası İbikleri ve İşlevleri

Kretase pterosaur çeşitliliğinin en çarpıcı özelliklerinden biri, kafataslarında taşıdıkları ibiklerdir. Bu yapılar hem boyut hem de biçim açısından olağanüstü çeşitlilik gösterir. Bazıları ince ve zarif bir çıkıntıdan ibaretken, bazıları adeta devasa yelkenler ya da boynuz benzeri uzantılar hâline gelmiştir.

En bilinen örneklerden biri, Kansas’tan çıkarılan Pteranodon’dur. Bu türün kafatası ibriği arkaya doğru uzun bir şekilde uzanır ve muhtemelen aerodinamik denge sağlamakta önemli bir rol oynamıştır. Kanatların oluşturduğu kaldırma kuvvetine karşı ağırlık merkezi dengeleniyor, bu da uzun süreli süzülmeyi kolaylaştırıyordu. Ancak yalnızca işlevsel bir özellik değil, görsel bir sinyal olma ihtimali de güçlüdür.

Nyctosaurus ise kafatası ibik çeşitliliğinin uç noktalarını temsil eder. Bazı bireylerinde, geyik boynuzuna benzer iki dallı devasa bir ibik gelişmiştir. Bu yapı uçuş sırasında fazladan ağırlık yaratmasına rağmen evrimleşmiş, bu da ibiklerin yalnızca işlevsel değil, aynı zamanda cinsel seçilim ürünleri olduğunu düşündürmektedir.

Tapejaridae ailesi üyeleri, kısa suratlı kafaları üzerinde kocaman yelken benzeri ibiklere sahipti. Bu yapılar, parlak renklerle kaplanmış olabilir ve tür içi iletişimde görsel sinyal olarak görev yapmış olabilir. Aynı zamanda türler arasında bölgesel farklılıkların da görüldüğü, bu ibiklerin bir çeşit kimlik göstergesi işlevi gördüğü öne sürülmektedir.

Bazı araştırmacılar, bu ibiklerin termoregülasyon yani vücut ısısının düzenlenmesinde rol oynayabileceğini de öne sürmüştür. Geniş yüzey alanı sayesinde kan akışı yoluyla ısının atılması ya da tutulması sağlanmış olabilir. Bu işlev, özellikle sıcak iklimlerde yaşayan büyük türler için avantaj yaratabilirdi.

Tüm bu olasılıklar birlikte değerlendirildiğinde, pterosaur kafatası ibikleri tek bir işleve indirgenemeyecek kadar çeşitlidir. Türden türe farklı işlevler üstlenmiş olmaları kuvvetle muhtemeldir. Kimilerinde aerodinamik denge, kimilerinde iletişim ve eş seçimi, kimilerinde ise termal düzenleme öne çıkmıştır. Ortak nokta ise, bu ibiklerin pterosaur evriminde yalnızca biyolojik değil, aynı zamanda sosyal ve ekolojik uyumun da anahtarı olduğudur.

Üreme ve Gelişim

Uzun süre pterosaur üreme biyolojisi hakkında bilgilerimiz oldukça sınırlıydı. Ancak son yıllarda özellikle Çin ve Güney Amerika’da bulunan yumurtalar ve embriyolar sayesinde bu gizemli alan büyük ölçüde aydınlanmaya başladı.

En dikkat çekici bulgulardan biri, pterosaur yumurtalarının ince ve derimsi kabuklu olmasıdır. Bu özellik, yumurtaların kuşlarınkinden çok sürüngenlerinkine benzediğini, yani genellikle toprak içine gömülerek veya nemli ortamlara bırakılarak korunmuş olabileceğini düşündürmektedir. Bu durum, onları predatörlerden ve kuraklıktan koruyan bir strateji sağlamış olabilir.

Çin’in Liaoning bölgesinde bulunan yumurtalar, embriyoların çoğunlukla iyi gelişmiş kanat kemiklerine sahip olduğunu göstermektedir. Bu da yavruların yumurtadan çıkar çıkmaz aktif bir şekilde uçabilme potansiyeline işaret eder. Başka bir deyişle pterosaur yavruları precocial (erken gelişmiş) bir yaşam tarzına sahipti. Bu durum, yavruların ebeveyn bakımı olmadan kısa sürede bağımsızlaşmasına olanak tanıyordu.

Bununla birlikte, bazı araştırmacılar yavruların kas gelişiminin uçuş için hemen yeterli olmayabileceğini, ilk etapta daha çok sürünerek ya da kısa sıçramalar yaparak yaşamını sürdürdüğünü öne sürmektedir. Kanat zarlarının ve kas sistemlerinin tam anlamıyla gelişmesi birkaç hafta sürebilirdi. Dolayısıyla pterosaur yavrularının gelişim stratejisi, hem doğrudan uçuşa başlama ihtimali hem de kademeli kas olgunlaşması arasında tartışmalı bir konudur.

Üreme kolonileri açısından da bulgular vardır. Birden fazla yumurtanın bir arada bulunması, bazı türlerin koloni hâlinde yuvalama davranışı sergilediğini göstermektedir. Bu tür bir sosyal davranış, hem yumurtaların korunmasına katkı sağlamış hem de yavruların toplu hâlde gelişmesini kolaylaştırmış olabilir.

Sonuç olarak, pterosaur üreme ve gelişim stratejileri kuşlar ile sürüngenler arasında benzersiz bir yerde durmaktadır. Yumuşak kabuklu yumurtalar, erken gelişmiş yavrular ve muhtemel koloni davranışları, bu uçan sürüngenlerin üreme biyolojisinin son derece esnek ve çevresine uyumlu olduğunu ortaya koymaktadır.

Dev Pterosaurlar

Kretase döneminde pterosaur evriminde öne çıkan en dikkat çekici olgulardan biri, bazı soyların olağanüstü boyutlara ulaşmasıdır. Bu dev türler, yalnızca pterosaur evriminin değil, omurgalı uçuş tarihinin de zirvesini temsil eder.

En ünlü devlerden biri, Kuzey Amerika’dan bilinen Quetzalcoatlus northropi’dir. Kanat açıklığının 10–11 metreyi bulduğu tahmin edilmektedir. Bu ölçüler, küçük bir uçağın kanat genişliğine denk gelir. Quetzalcoatlus’un devasa boyutuna rağmen gökyüzünde süzülebilmesi, içi boş ve hafif kemikler ile güçlü kanat kasları sayesinde mümkün olmuştur. Büyük boynu ve uzun gagası, onun karasal ortamda da etkili bir avcı olabileceğini düşündürmektedir.

Avrupa’dan bilinen Hatzegopteryx, dev pterosaur çeşitliliğinin bir diğer simgesidir. Romanya’daki Hatzeg Adası’nda bulunan bu tür, kısa ve güçlü bir boyuna sahipti. Quetzalcoatlus’tan farklı olarak daha iri yapılı ve kaslı kemikleri, onun avcılık stratejilerinde farklılık gösterebileceğini işaret eder. Hatzegopteryx’in görece kısa ama kalın boynu, muhtemelen daha iri avları yakalayabilmesini kolaylaştırmıştır.

Ortadoğu’dan tanımlanan Arambourgiania ise yaklaşık 12 metreye varan kanat açıklığıyla bilinir. Bu tür, boyut bakımından Quetzalcoatlus ile rekabet edebilecek en büyük pterosaur adaylarından biridir. Uzun boynu ve zarif yapısı, gökyüzünde uzun süre süzülmeye uyum sağlamış olabilir.

Dev pterosaur türlerinin ekolojideki rolü hâlen tartışmalıdır. Bazı araştırmacılar, bu devlerin gökyüzünün “akbabanları” gibi leşçil olduklarını öne sürerken, diğerleri onların karasal avcılar olarak küçük dinozorlar veya omurgalıları yakalayabileceğini savunmaktadır. Bu kadar büyük bedenlerin enerji ihtiyacı, onların geniş alanlarda dolaşmasını ve etkili süzülme yeteneklerine güvenmelerini zorunlu kılmıştır.

Büyüklüğün pterosaur evriminde tehlikeli bir avantaj da yaratmış olması mümkündür. Dev türler çevresel değişimlere daha hassas olmuş olabilir; özellikle Chicxulub göktaşı çarpmasının ardından yaşanan ekolojik çöküşte bu devlerin besin bulmakta daha büyük zorluklarla karşılaştıkları düşünülmektedir.

Sonuç olarak, dev pterosaurlar yalnızca boyutlarıyla değil, ekolojik stratejileriyle de Kretase gökyüzünün en etkileyici canlılarıydı. Quetzalcoatlus, Hatzegopteryx ve Arambourgiania gibi türler, uçuşun evrimsel sınırlarını zorlayarak tarih öncesi çağların en büyük hava hâkimleri oldular.

Yok Oluş

Pterosaurların yok oluşu, paleontolojinin en çok tartışılan konularından biri olmuştur. Uzun yıllar boyunca bilim insanları, bu uçan sürüngenlerin giderek çeşitlenen kuşlarla rekabet edemediğini ve bu nedenle aşamalı olarak ortadan kalktığını öne sürmüştür. Ancak son otuz yılda yapılan keşifler, bu görüşün hatalı olduğunu açıkça göstermiştir. Fosil kayıtları, pterosaur çeşitliliğinin Kretase’nin sonuna kadar oldukça yüksek olduğunu ve birçok yeni soyun bu dönemde ortaya çıktığını kanıtlamaktadır. Yani pterosaurlar yok olmadan hemen önce hâlâ canlı, başarılı ve ekolojik olarak etkiliydi.

Asıl kırılma noktası, 66 milyon yıl önceki Chicxulub göktaşı çarpması ile yaşandı. Bugünkü Meksika’nın Yucatán Yarımadası’na düşen yaklaşık 10 km çapındaki asteroid, küresel ölçekte felaketlere yol açtı: dev tsunamiler, yangınlar, atmosferde uzun süreli toz ve duman tabakası, fotosentezin çökmesi ve ekosistemlerin zincirleme yıkımı. Bu olay, yalnızca dinozorları değil, pterosaur türlerini de doğrudan yok oluşa sürükledi.

Özellikle büyük boyutlu pterosaur türleri bu süreçte en savunmasız gruplardan biri oldu. Ekosistemlerdeki ani çöküş, onların geniş enerji ihtiyaçlarını karşılamasını imkânsız hâle getirdi. Küçük ve çevik türler bile besin zincirindeki dramatik bozulma karşısında direnemedi. Dolayısıyla pterosaurların yok oluşu, tek başına rekabet ya da doğal evrimsel süreçlerle değil, küresel ölçekteki bir felaketle açıklanabilir.

Yok oluş sürecinin ardından, gökyüzü kuşlara kaldı. Kuşlar, çeşitliliklerini artırarak pterosaur boşluğunu doldurdu ve günümüzün baskın uçucu omurgalı grubu hâline geldi. Ancak bu, pterosaurların başarısızlığı değil; olağanüstü bir kozmik felaketin doğrudan sonucuydu.

Bugün pterosaurların yok oluşunu anlamak, yalnızca geçmişte yaşanan bir trajediyi aydınlatmakla kalmaz. Aynı zamanda, modern ekosistemlerin küresel ölçekteki çevresel değişimlere ne kadar hassas olduğunu da hatırlatır. Onların hikâyesi, doğanın en başarılı uyum sağlayıcılarının bile büyük çaplı felaketler karşısında kırılgan olduğunu gösteren çarpıcı bir ders niteliğindedir.

Sonuç

Kretase pterosaur evrimi, hayvanlar âleminde çeşitlenme ve uyumun en etkileyici örneklerinden birini temsil eder. Bu uçan sürüngenler, Triyas’ın sonlarında gökyüzüne adım atmış, Jura’da gelişmiş ve Kretase’de hem çeşitlilik hem de morfolojik yenilik açısından zirveye ulaşmıştır. Çene yapılarındaki farklılıklar, kafatası ibikleri, olağanüstü uzun boyunlar ve devasa kanat açıklıkları, onların doğanın deneysel yaratıcılığının adeta bir vitrini olduğunu göstermektedir.

Fosil kayıtları, pterosaur türlerinin neredeyse küresel bir dağılıma sahip olduğunu ortaya koymaktadır. Çin’den Güney Amerika’ya, Avrupa’dan Afrika’ya, hatta Antarktika’ya kadar uzanan bu geniş coğrafya, pterosaur ekolojisinin ne kadar esnek olduğunu kanıtlar. Bu durum, onların yalnızca gökyüzünün hâkimleri değil, aynı zamanda yeryüzünün farklı ekosistemlerine de başarılı şekilde entegre olmuş canlılar olduklarını göstermektedir.

Pterosaurların üreme stratejileri, gelişmiş embriyoları ve muhtemel koloni davranışları, onların sosyal ve biyolojik yönlerinin de oldukça sofistike olduğunu ortaya çıkarır. Dev türler Quetzalcoatlus, Hatzegopteryx ve Arambourgiania gibi örneklerle uçuşun fiziksel sınırlarını zorlamış, gökyüzünü adeta küçük uçaklar gibi süzülerek doldurmuşlardır.

Ancak bütün bu olağanüstü uyum yeteneklerine rağmen, 66 milyon yıl önce yaşanan Chicxulub çarpması karşısında direnemediler. Bu küresel felaket, dinozorların yanı sıra pterosaur çeşitliliğini de tamamen sona erdirdi. Dolayısıyla pterosaurların yok oluşu, onların başarısızlığından çok, doğanın ne kadar kırılgan olduğunu hatırlatan bir dönüm noktasıdır.

Bugün onların fosillerini incelerken, yalnızca tarih öncesi gökyüzünün hükümdarlarını tanımakla kalmıyor, aynı zamanda evrimin gücünü, adaptasyonun sınırlarını ve yaşamın ne kadar hızlı değişebileceğini de öğreniyoruz. Pterosaurlar, bilimsel açıdan bize, biyolojik çeşitliliğin hem görkemini hem de kırılganlığını aynı anda gösteren eşsiz canlılardır.

Kaynaklar

Martill, D. M., & Smith, R. E. (2024). Cretaceous pterosaur history, diversity and extinction. In M. B. Hart, S. J. Batenburg, B. T. Huber, G. D. Price, N. Thibault, M. Wagreich & I. Walaszczyk (Eds.), Cretaceous Project 200 Volume 1: The Cretaceous World (pp. 501–524). Geological Society, London, Special Publications, 544. https://doi.org/10.1144/SP544-2023-126